Микроскопическое строение и биохимия межпозвонкового диска

Помимо скудных остатков эмбриональной хорды, в межпозвонковом диске человека находятся лишь тканевые компоненты, присутствующие в соединительной ткани во всем организме. Диск четко обособлен от окружающих структур, а его компоненты организованы в межпозвонковом пространстве так, что механические свойства каждого идеально подходят к местной нагрузке. Таким образом, диск можно рассматривать как орган, состоящий из соединительной ткани. Его составные части, выделяющиеся гистологически и биохимически, по-разному располагаются в пространстве для выполнения соответствующих биомеханических функций.

Фиброзное кольцо состоит в основном из волокон, пульпозное ядро — из матрикса, а хрящевые концевые пластинки — из гиалинового хряща.

Эти ткани вырабатываются клетками соединительной ткани, которые сами составляют от 20 до 30% общего объема ткани. В диске присутствуют фибробласты, хрящевые клетки и небольшое количество хордальных клеток. Эти клетки соединительной ткани вырабатывают матрикс и внутри- и внеклеточные волокна. Для синтеза внеклеточных макромолекул клетки нуждаются в низкомолекулярных метаболических субстратах, включая аминокислоты, соли, глюкозу и воду. Концентрация клеток внутри диска зависит от местного поступления питательных веществ; таким образом, в центральной части диска клеток меньше.

Содержание воды в пульпозном ядре снижается с 90% на первом году жизни до 74% в восьмом десятилетии жизни.

Наши исследования показали, что содержание воды в разных частях фиброзного кольца варьирует. Вода представлена в основном не в свободном виде, а в качестве структурного компонента макромолекул. Она обратимо связана со свободными ионизированными группами в макромолекулах; она может обмениваться на гидрофильные группы некоторых веществ и благодаря этому переходить в интерстициальную жидкость. Определить количество воды в дисках можно при помощи MPT. Наши рентгенологи измеряли колебания количества воды в дисках с утреннего до вечернего времени, что отражалось в изменении времени эха.

Помимо интерстициальной жидкости, в ткани диска содержатся минералы, ферменты, органический матрикс и небольшое количество жира. Отдельной минеральной фазы в норме нет; кристаллы апатита (фосфат кальция) наблюдаются лишь у пожилых людей. McCarty нашел в ткани диска человека кристаллы брушита и фосфата кальция. Неорганические ионы: натрий, калий и кальций — частично связаны структурно, частично растворены во внеклеточной жидкости. Ионы кальция связаны с кислыми мукополисахаридами в матриксе, где их концентрация может достигать величин, в 35 раз превышающих концентрацию во внеклеточной жидкости. По этой причине диск заслуженно называют органом захвата кальция. Минерализация происходит совместно с повышением концентрации фосфора и, зачастую, с осаждением кристаллов. Высокое содержание кальция в хрящевой части диска обеспечено внутриклеточным кальцием. Натрий частично связан с матриксом; все остальные ионы находятся в интерстициальной жидкости.

Количество органического матрикса повышается в диске от периферии к центру, т.е. от фиброзного кольца к пульпозному ядру. В матриксе содержатся главным образом гликопротеины и высокомолекулярные полисахариды. Гликопротеины состоят из белков и углеводов; являясь мукопротеиновым секретом, они отличаются вязкостью и высокой гидрофильностью. Высокомолекулярные полисахариды матрикса являются в основном кислыми мукополисахаридами, такими как гиалуроновая кислота, хондроитинсульфат и гепарин. Эти молекулы образуют высокополимеризованную трехмерную цепочку, которая придает матриксу вязкость.

Мукополисахариды придают матриксу эластичность и вязкость благодаря своей способности связывать большие количества воды. Мукополисахариды и другие макромолекулы синтезируются частично внутри клеток, частично — вне клеток. Аминосахара и другие строительные блоки кислых мукополисахаридов образуются внутри клеток как промежуточные продукты глюкозного обмена. Хрящевые клетки — самые важные участки метаболической активности в диске. Они синтезируют свой собственный органический матрикс, состоящий из коллагена и мукополисахаридно-белкового комплекса. Макромолекулярные комплексы распадаются под действием витамин — А-зависимой цитоплазматической кислой протеазы хрящевых клеток, которая ингибируется кортизоном.

Биосинтез макромолекулярных групп в межпозвонковом диске — не единовременное событие, а результат постоянной деятельности клеток. Внеклеточные структуры со временем разрушаются и должны постоянно пополняться. В норме между синтезом макромолекул и деполимеризацией поддерживается равновесие. Кислые мукополисахариды, например, обновляются очень быстро: период биологического полураспада хондроитинсульфата составляет 7-16 дней, гиалуроновой кислоты — 2-4 дня.

Биосинтез и распад внеклеточных структурных элементов межпозвонковых дисков возможен лишь при условии регулярного обмена биохимических веществ. Плохо питаемые клетки диска производят макромолекулы в меньшем количестве и более низкого качества. Коллаген матрикса обеспечивает 44-51% сухого веса диска. Волокнистый хрящ состоит в основном из аминокислот глицина (30%), пролина (12%) и гидроксипролина (12-14%) и обладает высокоорганизованной макромолекулярной структурой. Коллагеновые волокна находятся главным образом в фиброзном кольце в виде туго переплетенных пучков. Исследования с применением световой и электронной микроскопии показали, что эта ткань уплотняется к периферии диска. В самой наружной части межпозвонкового диска человека волокна связаны очень туго; между ними располагаются другие волокна, которые направляются косо, образуя сетку. Волокна, собранные в пучок, идут более или менее параллельно и плотно организованы в луковицеобразную структуру. Клетки, вырабатывающие их, находятся между коллагеновыми фибриллами и имеют двояковыпуклую форму. Коллагеновые волокна удерживаются вместе мукополисахаридами; макромолекулярная суперструктура, образуемая связующими молекулами, механически закреплена в трехмерной сети коллагеновых волокон. Данные системы препятствуют диффузии молекул и создают, таким образом, барьер с низкой проницаемостью для внеклеточного транспорта. Наши исследования диффузии с применением различных красителей показали, что через стенку межпозвонкового диска могут проникнуть лишь молекулы с молекулярной массой меньше 400 Да.

Начальная фаза синтеза коллагеновых волокон также развивается внутри клеток. Клетки диска вырабатывают растворимый предшественник коллагена — молекулу тропоколлагена. Тропоколлаген покидает клетки, затем подвергается полимеризации во внеклеточном пространстве, чтобы превратиться в нерастворимые коллагеновые волокна. Подобно мукополисахаридам, макромолекулы коллагена вовлечены в непрерывный цикл синтеза и распада. Период биологического полураспада коллагена в составе фибрилл составляет 30-60 дней. У пожилых людей оборот коллагена замедлен. Коллаген разрушается под действием коллагеназ.

Ферменты синтезируются в лизосомах клеток диска и выступают в качестве биокатализаторов, ускоряя метаболические процессы. Они играют важную роль как в синтезе, так и в распаде многих сложных соединений.