Влияние острого введения алкоголя на системные процессы, обеспечивающие выполнение задачи «сенсомоторного выбора»

Декабрь 8, 2015 / Комментарии 0

Мы считаем, что эффективное решение сформулированной выше проблемы возможно с позиций системно-эволюционного подхода, развивающего теорию функциональных систем П.К. Анохина и рассматривающего физиологические (в том числе нейронную активность) и психические закономерности как разные аспекты описания единой реальности — актуализации взаимодействующих функциональных систем, составляющих структуру индивидуального опыта. Согласно этому подходу, в течение всей жизни организма при формировании нового опыта некоторые нейроны, проходя при системогенезе процесс специализации в отношении вновь формируемой функциональной системы, объединяются в группы, которые составляют мозговой эквивалент системы — элемент индивидуального опыта. По-видимому, нейроны системоспецифичны, их специализация, сформированная при обучении, пожизненна.

Следует отметить, что каждая функциональная система формируется для достижения конкретного результата, необходимого организму на определенном этапе развития и жизнедеятельности. Причем появляющиеся при научении системы не вытесняют, не заменяют ранее сформированные системы, а добавляются к ним, формируясь на основе и во взаимодействии с системами предшествующего опыта и проявляясь как вновь приобретенный опыт. Фактическим подтверждением сказанного, кроме многочисленных данных, полученных при регистрации нейронной активности в нашей и других лабораториях, является развитие антероградной амнезии, т.е. невозможности формирования нового опыта при нарушении прошлого опыта в связи с ретроградной амнезией, а также восстановление памяти при выходе из ретроградной амнезии в той последовательности, в которой она формировалась.

Реализация же индивидуального опыта в виде определенной формы поведения и характеризующих его психических процессов обеспечивается активностью целого набора функциональных систем в их взаимодействии. Эта позиция согласуется с выводом, к которому пришел на основании анализа результатов многочисленных психологических экспериментов У. Найсер: «…когнитивную активность человека более целесообразно рассматривать как совокупность приобретенных навыков, чем как функционирование единого постоянного в отношении своих возможностей механизма».

Объединение систем обеспечивается, в частности, синаптическими связями между нейронами этих систем. Причем, как было показано, синаптические связи между нейронами внутри системы более устойчивы к внешним воздействиям, чем связи между нейронами разных систем, что, видимо, позволяет системам «выходить» из одного набора систем и включаться в другие наборы. Отметим, что ранее нами было показано, что алкоголь оказывает выраженное угнетающее влияние на межсистемные отношения.

Межсистемные отношения формируются в связи с процессом объединения систем в целостную организацию, обеспечивающую реализацию действия. Это объединение систем для реализации действия происходит во время афферентного синтеза (AC). На данной стадии развертывания поведения нейроны головного мозга получают самые разные афферентные влияния, и на этой стадии «организм решает три важнейших вопроса: что делать, как делать, когда делать?». Во время афферентного синтеза нейроны, принадлежащие разным системам текущего и будущего действия, вступают в связи через синаптические контакты, чему, по мнению некоторых авторов, способствует синхронная активность этих нейронов. На основании вышесказанного мы предполагаем, что алкоголь, изменяя активность нейронов, может опосредованно влиять на их способность объединяться во время AC.

Возникает вопрос, как можно контролировать AC в экспериментальном исследовании? Известно, что при выполнении сенсомоторных задач выбора в электроэнцефалограмме развивается связанный с ответом многокомпонентный потенциал, в котором наиболее выраженным является позитивный компонент (потенциал) -Р300. Этот потенциал манифестирует развитие AC. Дело в том, что Р300 чувствителен к целому ряду составляющих AC — прогнозированию будущих сигналов, проявляющихся в эффекте последовательности, уровню мотивации, объему извлекаемого из памяти материала, физиологическому состоянию организма. Характеристики Р300 также коррелируют со степенью сложности принимаемого решения и выполняемой задачи. Более того, в диапазоне развития Р300 субъект проявляет максимальную чувствительность к внешним раздражителям, что характерно для стадии афферентного синтеза. Данный феномен был подтвержден многочисленными экспериментальными данными, полученными методом «вторичного ответа». Суть этого метода заключается в том, что во время подготовки к ответу на основной сигнал, предъявляемый испытуемому в случайном порядке и с определенной частотой, предъявляют еще один сигнал, вторичный, в ответ на который нужно прервать текущее действие и совершить другой ответ (вторичный ответ). В одном из экспериментов вторичный сигнал предъявляли во время ответа на основной сигнал в интервале от 260 до 409 мс после его предъявления. Оказалось, что время «вторичного ответа» зависит от момента предъявления тестирующего сигнала в исследуемом интервале. Эта зависимость проявляется в виде U-образной кривой, пик которой, то есть минимальное время «вторичного ответа», имеет место при ответе на сигнал, предъявленный примерно через 300 мс после начала развития текущего ответа.

Все сказанное свидетельствует в пользу нашего предположения о том, что алкоголь оказывает свое опосредованное влияние на системные процессы на стадии афферентного синтеза, тем более что существуют также и экспериментальные данные о влиянии введения алкоголя на характеристики Р300. Итак, задача 2-го этапа работы заключалась в проверке предположения о том, что алкоголь оказывает влияние на межсистемные отношения на этапе AC.

В данной работе регистрировали Р300, а также оценивали точность прогнозирования субъектом предъявляемых ему с равной вероятностью двух альтернативных сигналов и ЭИ, указывающий на перестройку связей между системами.

Одной из составляющих AC является прогнозирование субъектом будущих внешних событий (сигнала). Прогнозирование особенно явно проявляется в задачах выбора отчетного действия в связи с предъявлением того или иного альтернативного сигнала. Для контроля над прогнозированием необходима экспериментальная процедура, в которой можно было бы манипулировать субъективной оценкой вероятностного распределения альтернативных сигналов. Обычно для такой манипуляции используют традиционную процедуру «случайного шара» (oddball paradigm), в которой один из сигналов предъявляется значительно реже, чем другой. Однако в такой процедуре имеет место эффект повторения. Он проявляется в том, что время ответа и его дисперсия на часто предъявляемый сигнал сокращаются быстрее, чем на редкий сигнал, т.е. ответ на часто предъявляемый сигнал совершенствуется быстрее, чем на редкий альтернативный сигнал. Соответственно, по-разному меняются и характеристики Р300, связанные с ответами на эти сигналы. Для исключения такого неравномерного совершенствования выполнения альтернативных ответов необходимо, чтобы оба сигнала предъявлялись с равной вероятностью. Следовательно, при решении такой задачи мы должны были манипулировать только субъективной оценкой вероятности появления сигналов при сохранении их равновероятного предъявления.

При многократных выполнениях задачи выбора имеет место совершенствование выполнения ответов, что проявляется в эффекте последовательности, т.е. влиянии нескольких предшествующих сигналов на время текущего ответа, сокращении времени ответа на предъявление сигналов и снижении числа ошибочных отчетных действий. Несомненно, что это связано с изменением формирования связей между системами во время AC. В таком случае, если алкоголь влияет на процессы AC, то он будет влиять и на совершенствование навыка выполнения задачи. Поэтому в эксперименте мы контролировали субъективную вероятность предъявления того или иного альтернативного сигнала и совершенствование навыка выполнения ответов на эти сигналы.

Методика «сенсомоторного выбора» Экспериментальная процедура состояла из двух этапов. На первом, контрольном, этапе участвовало 70 трезвых испытуемых (32 — женского и 38 — мужского пола) в возрасте от 18 до 37 лет. Этот этап состоял из 6 экспериментальных серий моторных ответов на предъявление зрительного сигнала. Испытуемый сидел перед монитором, средний и указательный пальцы его доминантной руки находились соответственно на клавишах «1» и «2» клавиатуры. В 1-й серии ему предъявляли один и тот же сигнал, в ответ на который он должен был нажимать одну и ту же клавишу отчета (КО) — простой ответ. Во 2-й серии ему предъявляли другой сигнал, и он в ответ нажимал другую КО — простой ответ. В 3-6-й сериях — в задачах сенсомоторного выбора — эти сигналы предъявлялись в случайном порядке и с равной вероятностью. Испытуемый должен был отвечать нажатием одной из двух КО в зависимости от того, какой из двух альтернативных сигналов был предъявлен. В каждой серии испытуемым предъявлялось примерно по 30 альтернативных сигналов. Во всех сериях испытуемый должен был нажимать КО как можно быстрее после предъявления сигнала.

р1

В экспериментах была применена определенная структура альтернативных сигналов (назовем их сигналы «А» и «Б»). Каждый сигнал состоял из: (1) предупреждающего сигнала (ПрС) — появление вертикальной светлой полоски в центре экрана, которая через (2) определенный интервал времени (Инт) заменялась (3) пусковым сигналом (ПуС) — уменьшением или увеличением высоты этой полоски. Продолжительность ПуС составляла 50 мс. ПрС являлся общим для обоих сигналов. Интервал (Инт) для сигнала «А» составлял 700 мс, а для сигнала «Б» — 950 мс. Разница между этими интервалами в 250 мс превышает на 100 мс средний порог различения длительности временных интервалов. В эксперименте испытуемые оценивали сигналы «А» и «Б» по физическим характеристикам их ПуС и как можно быстрее нажимали КО, соответствующую предъявленному ПуС (рис. 1). Время от момента предъявления ПуС до нажатия соответствующей КО мы рассматривали как время ответа. Каждый ПрС очередного сигнала предъявлялся через 1,5 с после нажатия КО в предшествующем ответе. Разница между интервалами в 250 мс в альтернативных сигналах может служить скрытой подсказкой о появлении ПуС сигнала «Б» и тем самым увеличивать вероятность прогнозирования сигнала «Б» по сравнению с сигналов «А».

У испытуемых во время эксперимента регистрировали: а) монополярно электроэнцефалограмму (ЭЭГ) хлорсеребряными электродами с областей черепа F3, F4, Cz, Р3, Р4 по международной системе 10/20 с частотой опроса 250 Гц, в диапазоне частот от 0.1 до 70 Гц; в качестве индифферентных электродов служили объединенные электроды, прикрепленные к мочкам ушей; сопротивление контактов череп-электроды не превышало 5 кОм; б) вертикальную составляющую электрооку-лограммы для контроля над артефактами от движений глаз в ЭЭГ; в) время ответов (интервал от момента предъявления ПуС до момента нажатия КО); г) правильность ответа — нажатие КО, соответствующей или не соответствующей предъявленному ПуС. Кроме того, испытуемые давали свободный отчет о том, совершали ли они ошибочные нажатия КО, а также, на какой сигнал, «А» или «Б», было легче отвечать, и заметили ли они различия в Пит этих сигналов.

В «алкогольной» серии экспериментальная процедура была такой же, как на трезвых испытуемых. После наложения электродов испытуемые выпивали 20-процентный раствор этанола из расчета 1 мл 96-процентного этанола на 1 кг веса. Как было обнаружено нами ранее, прием алкоголя в этой дозе, обеспечивающей угнетение активности нейронов, принадлежащих к наиболее дифференцированным системам, а также межсистемных отношений у животных приводит к достоверным изменениям параметров отчетного поведения разного типа и повышению эмоциональности у испытуемых. Эксперимент по выполнению задачи выбора начинался по достижении в крови максимальной концентрации алкоголя, определяемой с помощью алкометра (RK-1100, Япония). 26 здоровых испытуемых (10 женского и 16 мужского пола в возрасте от 22 до 35 лет), имеющих опыт алкогольного опьянения, участвовали в обеих сериях с интервалом 3 месяца. Ни один из испытуемых не ощущал какого-либо дискомфорта после приема алкоголя ни во время эксперимента, ни после него. В основном испытуемые ощущали чувство эйфории и сонливости. Испытуемые участвовали в экспериментах как в нормальном состоянии, так и в состоянии алкогольного опьянения с интервалом 4-6 месяцев. Последовательность экспериментов для каждого испытуемого выбиралась в случайном порядке.

Обработка данных заключалась в следующем. Отдельно для ответов на альтернативные сигналы рассчитывали медиану времени ответов по каждой серии. Для выявления эффекта последовательности на время ответов вычисляли медианы времени ответов, завершающих определенные цепочки последовательностей сигналов — ААА, БАЛ, АБА, Б БА для ответа на сигнал «А» и БББ, АББ, БАБ, AAБ для ответа на сигнал «Б». Эти медианы распределяли по 4 возрастающим рангам. Между рангами по всей выборке группы проводили дисперсионный анализ (ANOVA). Ранее нами было показано, что ЭП имеет место при совершенствовании навыка выполнения задачи сенсомоторного выбора.

Связанные с событием потенциалы (ССП) получали выборочным усреднением безартефактных фрагментов ЭЭГ, связанных с ответом на один и на другой сигнал для каждой экспериментальной серии отдельно. Усреднение проводилось от момента предъявления ПуС по 1 с в обе стороны от этой референтной точки. Значения амплитуды и латентного периода пика компонента Р300 в усредненных ССП, а также время отчетных действий обрабатывались с помощью статистических методов из лицензионного пакета SPSS 11.0 (использовались дисперсионный анализ, парные сравнения по t-критерию, метод главных компонент). Сравнение этих показателей между «алкогольной» и контрольной сериями было проведено с использованием t-критерия Стьюдента.

Из 70 контрольных испытуемых, участвовавших на первом этапе экспериментов, результаты по 4 испытуемым были исключены из анализа по разным причинам — большое количество артефактов в ЭЭГ, утомление, большое количество ошибок, нежелание продолжать работу. По целому ряду причин, это — многочисленные артефакты в ЭЭГ, периодические засыпания во время эксперимента, чрезмерное возбуждение, проявляющееся в попытках разговаривать с экспериментатором и комментировать собственные действия и т.д. — из «алкогольной» группы мы взяли для анализа данные, полученные у 14 испытуемых.

Простые ответы. Сравнения по t-критерию для парных случаев медиан времени ответа показали, что время простого ответа не зависит от длины интервала между ПрС и ПуС (t=0,318, df = 48, р=0,683). В потенциалах, связанных с простыми ответами, в отличие от ответов в задаче выбора, отсутствовал компонент Р300 (рис. 2).

р2

Алкоголь не изменял время простых ответов. Сравнение по t-критерию для парных случаев показало, что испытуемые с одинаковой скоростью выполняли задачу как в нормальном состоянии, так и в состоянии алкогольного опьянения. Различия во времени ответа составляли: для ответа на сигнал «А» — t=1,883, df=13, р=0,082; для ответа на сигнал «Б» — t=l,732, df=13, р=0, 09.

Дифференцированные ответы (серии пронумерованы, как 1, 2, 3, 4 без учета двух предшествующих серий простого ответа). Как мы и предполагали, время ответа на сигнал «Б» было достоверно короче времени ответа на сигнал «А» по всему эксперименту и составляло соответственно 315,8±67,7 мс и 376,6±62,5 мс (различие достоверно, t=12,l 13, df=l 16, р=0,000) (рис. 3).

р3

Тренировка. Для проверки влияния тренировки на время альтернативных ответов был применен дисперсионный анализ (ANOVA) с последующим множественным сравнением по Шеффе. Сравнивались медианы времени ответов между сериями у 66 испытуемых. Результаты показали, что при тренировке достоверно сократилось время ответов только на сигнал «Б» (F=10,183, df=3,197, р=0,000); время ответов на сигнал «А» имело тенденцию к сокращению (F=I,046, df =3,197, р=0,185). Как мы уже отмечали, в задачах выбора, в которых альтернативные сигналы предъявляются с разной вероятностью, быстрее совершенствуется то действие, которое связано с более частым, а следовательно более вероятным для субъекта сигналом. Следует добавить, что по отчетам испытуемых им было легче отвечать на сигнал «Б» («палец нажимает сам»). Эти факты можно объяснить тем, что у испытуемых был более высокий уровень готовности отвечать на сигнал «Б», чем на сигнал «А». Эта готовность связана с тем, что испытуемые примерно через 700 мс после ПрС, если не было пускового сигнала «А», корректируют свой прогноз и ожидают пусковой сигнал «Б».

Эффект последовательности. Как видно из табл. 2, ЭП на время ответов, связанных с сигналом «Б», исчезает уже в 3-й серии эксперимента, тогда как этот эффект сохранялся в течение всех серий на время ответов, связанных с сигналом «А». Это указывает на то, что совершенствование ответа на сигнал «Б» завершилось раньше, чем совершенствование ответа на сигнал «А».

т2

Известно, что чем больше неопределенность относительно будущего сигнала, тем более выражен ЭИ на это действие, и наоборот, при подсказке, указывающей на очередной сигнал в задаче выбора, ЭИ на характеристики ответа на этот сигнал исчезали. Следовательно, проиллюстрированные в табл. 2 факты также являются подтверждением того, что субъект значительно чаще безошибочно прогнозировал сигнал «Б», чем сигнал «А».

Позитивный компонент ССП — Р300. Р300, связанный с ответом, развивается до нажатия КО. Этот факт и результаты исследований других авторов дают основание утверждать, что последовательные действия перекрываются. При этом AC последующего действия и сопровождающий их Р300 осуществляются во время текущего действия, а именно — в переходный период от распознавания сигнала к исполнению отчетного действия.

Очевидно, что в случае совпадения предъявленного сигнала с прогнозируемым сигналом при распознавании сигнала будет отсутствовать фаза рассогласования. В таком случае переход от распознавания к реализации исполнительной фазы акта должен осуществляться раньше, чем в тех случаях, когда имеет место рассогласование прогнозируемого и предъявленного сигналов. Согласно нашей гипотезе, это должно отразиться на латентном периоде Р300: он должен быть короче у Р300, связанного с ответом на сигнал «Б», нежели у Р300, связанного с ответом на сигнал «А». Данное предположение подтверждается: было обнаружено, что латентный период пика Р300, связанного с ответами на сигнал «Б», короче, а амплитуда больше, чем эти характеристики Р300, связанного с ответами на сигнал «А» (рис. 4).

р4

На рис. 4 видно, что передний фронт более негативен, а латентный период пика больше у Р300, связанного с ответом на сигнал «А», чем у Р300, связанного с ответом на сигнал «Б».

По критерию Вилкоксона, общие различия между латентными периодами и амплитудами пиков Р300, связанных с ответами «А и «Б», достоверны и составляют соответственно: N=344, Z=7,860, р=0,000 и N=344, Z=2,404, р=0,016. Кроме того, оказалось, что передний фронт Р300 (или позитивное отклонение между пиками N200 и Р300) в ответе на сигнал «А» развивается более негативно, чем в ответе на сигнал «Б». Этот негативный сдвиг, доходя до пика Р300, соответственно снижает и амплитуду Р300. Именно по этой причине амплитуда Р300, связанного с ответом на сигнал «А», меньше амплитуды Р300, связанного с ответом на сигнал «Б». Эти различия между потенциалами, связанными с ответами на сигналы «А» и «Б», подтверждаются при анализе общего усредненного потенциала методом главных компонент. Дисперсия переднего фронта описывается фактором, пик волны которого приходится на интервал 250 мс после ПуС (рис. 5). Этот фактор связан с совершенствованием навыка выполнения задачи выбора.

Сходный фактор был выявлен в ряде работ, в которых исследовались ССП при разных нарушениях в действиях, связанных с расстройствами психики.

Влияние алкоголя на дифференцированные ответы в первой серии задачи выбора. Алкоголь не влиял на время дифференцированных ответов в первой серии задачи выбора. Различия между временем отчетных действий, выполняемых в нормальном состоянии и в состоянии алкогольного опьянения в этой серии, составляли: для отчетного действия на сигнал «А»-t=-0,274, df=13, р=0,789; для отчетного действия на сигнал «Б»-t=-0,254, df=13, р=0,804.

р5

Для дополнительной проверки полученного факта время отчетных действий в первой серии, выполняемых испытуемыми в состоянии алкоголизации, сопоставлялись со временем отчетных действий в первой серии задачи выбора у случайно выбранных 14 испытуемых из выборки первого этапа эксперимента, проводившегося с участием трезвых испытуемых. Дисперсионный анализ показал, что время отчетных действий в первой серии выполнения задачи выбора между группами не отличаются ни для отчетных действий на сигнал «А» (df=2/39, F=0,046, р=0,955), ни для отчетных действий на сигнал «Б» (df=2/39, F=0,314, р=0,733).

Таким образом, при выполнении данной задачи алкоголь в эйфорической дозе не влияет на исходную скорость выполнения обеих форм отчетных действий, имевшую место до совершенствования навыка выполнения задачи выбора.

Влияние алкоголя на время отчетных действий в процессе тренировки выполнения задачи выбора. Как видно из табл. 3, у испытуемых в состоянии алкогольного опьянения, в отличие от испытуемых, находившихся в нормальном состоянии, в процессе тренировки не было достоверного сокращения времени отчетных действий даже на сигнал «Б». Напомним, что этот сигнал имел значение скрытой подсказки, которая способствовала сокращению времени отчетного действия на этот сигнал.

т3

Влияние алкоголя на эффект последовательности. У данной выборки испытуемых, выполнявших задачу в нормальном состоянии, наблюдается ЭП, который наиболее выражен в ответах на сигнал «А» в первых двух сериях. В состоянии алкогольного опьянения этот эффект отсутствует (табл. 4).

Следует отметить, что факт подавления алкоголем эффекта последовательности в известной нам литературе не описан.

т4

Влияние алкоголя на характеристики компонента Р300. Для определения влияния алкоголя на амплитуду Р300 в интервальном окне в 100 мс, заканчивающемся на пике Р300, вычислялась общая средняя мгновенных амплитуд отдельно для лобных и для теменных отведений по схеме: 14 испытуемых / 2 отведения (объединенные лобные и объединенные теменные) / 4 экспериментальные серии. Затем вычислялась нормализованная разница этих средних, полученных по каждому испытуемому в нормальном состоянии и в состоянии алкогольного опьянения для каждой серии по формуле (Ампл. норм. — Ампл. алк.)х100/Ампл. норм. + Ампл. алк.). Во всех случаях для всех испытуемых эта разница была положительной (t=2,009, df=55, р=0,049). То есть во всех случаях алкоголь подавлял амплитуду Р300 (рис. 6).

р6

Сравнение по t-критерию для парных случаев латентных периодов пиков Р300 по отдельности по всем четырем отведениям в четырех экспериментальных сериях показал, что у испытуемых, находившихся в состоянии алкогольного опьянения, по сравнению с трезвыми испытуемыми этот показатель увеличивался ( t=2,835, df=279, р=0,005).

Таким образом, алкоголь подавлял амплитуду и увеличивал латентный период пика Р300. Феномен уменьшения амплитуды Р300 нами ожидался, так как был описан многими авторами. Причем, как это видно на рис. 6, у испытуемых, находящихся в алкогольном состоянии, передний фронт Р300, т.е. переход от пика N200 до пика Р300, является более негативным, чем у этих же испытуемых в нормальном состоянии. Этот феномен в известной нам литературе не описан.

Общий вывод из субъективных отчетов испытуемых, находившихся в алкогольном опьянении, заключается в том, что они не ощущали никаких проблем с ответами, у них не было предпочтений к нажатию той или другой клавиши, как это имело место при выполнении данной задачи в нормальном состоянии.

Таким образом, в проведенных в данной серии экспериментах было показано следующее. 1. Эйфорическая доза алкоголя не действует на скорость отчетных действий, которая имела место до тренировки выполнения задачи выбора. 2. Алкоголь подавляет ЭП, свидетельствующий об использовании информации о только что совершенных действиях для прогнозирования следующих. 3. Под действием алкоголя увеличивается латентный период и уменьшается амплитуда пика Р300, а его передний фронт становится более негативным. 4. Если трезвые испытуемые отмечали, что отвечать на сигнал, который они прогнозировали более точно, легче, чем на другой — менее точно прогнозируемый сигнал, то в состоянии алкогольной эйфории они не ощущали разницы в степени трудности ответов на эти сигналы.

Итак, мы обнаружили, что алкоголь в умеренных дозах не влияет на скорость отчетных действий: время простых ответов, выполняемых испытуемыми в состоянии алкогольного опьянения, не отличается от нормы. Полученные нами данные соответствуют данным, описанным другими авторами. Например, показано, что алкоголь не влияет на время выполнения движений и простых действий. В других исследованиях показано, что алкоголь не оказывал влияния на распознавание простых сигналов.

Можно предположить, что при отсутствии каких-либо вариантов других действий системы данного отчетного действия не имеют других вариантов связей, поэтому эти связи между системами не меняются настолько, чтобы данное изменение проявилось в скоростных или точностных показателях. Отсутствие Р300 в потенциалах, сопровождающих последовательно выполняемый один и тот же ответ, указывает на отсутствие (во всяком случае, значительное редуцирование) AC в последовательно повторяемом ответе и подтверждают эту мысль. Однако в вероятностной среде нет монотонного появления одного и того же сигнала, требующего одного и того же ответа. На разные сигналы, предъявляемые в случайном порядке, испытуемые должны давать дифференцированные ответы. В данной ситуации в процессе выполнения задачи выбора испытуемые активно применяют различные стратегии, что приводит к совершенствованию выполнения задачи.

В процессе многократного выполнения задачи выбора у испытуемых, находящихся в нормальном состоянии, от серии к серии наблюдалось сокращение времени ответа. Причем в рамках эксперимента достоверно более быстрое сокращение времени ответа и уменьшение количества ошибочных ответов происходило на предъявление сигнала «Б» по сравнению с ответами на сигнал «А». Как мы уже отмечали, сигнал «Б» отличался от альтернативного сигнала «А» тем, что в нем интервал между ПрС и ПуС больше на 250 мс. Поэтому, если предъявлялся сигнал «Б», то испытуемые существенно реже ошибались в прогнозировании появления его ПуС, совершали больше точных ответов, чем на сигнал «А» и быстрее совершенствовали ответ на сигнал «Б» — быстрее сокращалось время этого ответа, исчезали ЭП и ошибочные ответы. Испытуемые оценивали ответ на сигнал «Б» как более легкий, чем ответ на сигнал «А». Таким образом, чем эффективнее прогноз определенного сигнала, тем быстрее формируется навык выполнения дифференцированного ответа на этот сигнал. Ответ на менее точно прогнозируемый сигнал «А» совершенствовался по данным показателям медленнее. В Р300, связанном с ответами на сигнал «А», передний фронт имеет достоверно значимый негативный сдвиг по сравнению с Р300, связанным с ответами на сигнал «Б». Сходный по сравнению со здоровыми негативный сдвиг переднего фронта Р300 наблюдался у лиц с психическими расстройствами и был связан с неадекватными действиями. Некоторые авторы считают, что на этапе между пиками N200 и Р300 осуществляются мозговые процессы, обеспечивающие принятия решения

о движении. Наблюдаемый негативный сдвиг переднего фронта Р300 сопоставим с «волной рассогласования», которая появляется в ответ на неожидаемый сигнал. По-видимому, передний фронт Р300 отражает смену систем, связанных с прогнозируемым сигналом, на системы, активированные реально предъявленным сигналом. Этот процесс осуществляется во время афферентного синтеза.

У испытуемых, находящихся в состоянии алкогольного опьянения, не наблюдалось совершенствования выполнения задачи выбора — время ответов не сокращалось, испытуемые часто давали ошибочные ответы. Отсутствие эффекта последовательности в их ответах указывает на то, что у них было нарушено прогнозирование, и во время AC у них значительно чаще, чем в нормальном состоянии, имела место смена набора систем, не соответствующего предъявленному пусковому сигналу, на набор систем, соответствующий этому сигналу Если мы сопоставим рис. 4 и 6, то мы увидим сходный феномен. Так, на рис. 6 показано, что в Р300, связанном с ответом на сигнал «А», который прогнозируется правильно, с более низкой вероятностью по сравнению с прогнозированием сигнала «Б», имеет место негативный сдвиг переднего фронта Р300. Негативный сдвиг переднего фронта Р300 на один и тот же сигнал «Б» у испытуемых в состоянии алкогольного опьянения по сравнению с трезвыми испытуемыми можно трактовать как снижение способности к прогнозированию у лиц в алкогольном опьянении. Прогноз осуществляется на основании учета предшествующих действий или раздражителей, что проявляется в эффекте последовательности. Его у лиц в алкогольном состоянии мы не выявили. Вывод о том, что алкоголь подавляет прогнозирование, был сделан и другими авторами на основании результатов исследования саккадических движений глаз в направлении прогнозируемых и непрогнозируемых зрительных мишеней. Оказалось, что алкоголь задерживает саккадические движения глаз в сторону прогнозируемой мишени и не изменяет латентного периода начала этих движений в сторону непрогнозированных мишеней. Как мы уже отмечали, во время AC системы объединяются друг с другом, причем от одного действия к другому в эти связи вступают неодинаковые наборы, на что указывает эффект последовательности (ЭП). Такой перебор взаимодействующих систем от ответа к ответу, по-видимому, приводит к формированию некоторого совершенного набора систем, который обеспечивает эффективные действия — сокращается время ответа, исчезает ЭП и ошибочные действия. Алкоголь, нарушая межсистемные взаимодействия, по-видимому, блокирует возможность включать в каждое действие новые наборы систем и тем самым препятствует совершенствованию навыка. Предполагаемый механизм заключается в том, что в ответ на введение алкоголя в мозге формируются гомеостатические механизмы, защищающие нейроны от токсического действия алкоголя, в частности, за счет блокирования синаптических входов. Блокирование синаптической активности нейронов, в свою очередь, приводит к невозможности устанавливать новые эффективные связи между нейронами разных систем в процессе афферентного синтеза. По-видимому, у субъекта, находящегося в нормальном состоянии, перестройки межсистемных связей и формирование новых наборов систем для обеспечения действия переживаются субъективно как легкое или трудное действие, что может способствовать выбору наиболее эффективных наборов систем. При действии алкоголя этого чувства нет, поскольку нового выбора систем для обеспечения действия не происходит.

Следовательно, у испытуемых в состоянии алкогольного опьянения в процессе выполнения задачи сенсомоторного выбора не происходило изменений в межсистемных отношениях. Мы объясняем это тем, что при острой алкоголизации активируется гомеостатическая защита функциональных систем, которая фиксирует исходные синаптические связи между нейронами определенных систем и блокирует возможность модификации этих связей в процессе афферентного синтеза, во время которого формируется набор систем, обеспечивающих отчетное действие.

Подпишитесь на свежую email рассылку сайта!

Читайте также