Нейрохимическая организация структур моторного контроля

Декабрь 1, 2015 / Комментарии 0

Нейрональные системы головного мозга млекопитающих можно разделить на две категории: иерархические нейросетевые синаптические системы и паракринные, неспецифические или диффузные несинаптические нейромодуляторные системы. Синаптическая информация передается с помощью химической активации постсинаптических ионотропных рецепторов, включающих в свою структуру катионный канал, вызывающий возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), или анионный канал, вызывающий тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Синаптические контакты имеют четкое морфологическое строение: пресинаптическое окончание, синаптическая щель и постсинаптическая мембрана. Основными системами, передающими информацию с помощью ВПСП, являются глутаматергическая (АМРА, каинатный и NMDA-рецепторы) и холинергическая (никотиновый холинорецептор). Постсинаптический ионотропный никотиновый холинорецептор с натриевым каналом обнаружен только в четырех структурах мозга, в том числе, на промежуточных нейронах стриатума. Ионотроиных рецепторов с анионными каналами два: ГАМКА рецептор и глициновый рецептор. Глициновый ионотропный рецептор обнаружен в ограниченном количестве структур головного мозга млекопитающих, поэтому синаптическая информация в головном мозге передается в основном с помощью глутаматергических и ГАМКергических синапсов. Имеются также пуринергические (АТФ и аденозиновые) ионотропные рецепторы, но их функция в этой работе не анализируется.

Паракринных, неспецифических или диффузных несинаптических нейромодуляторных систем очень много. Особенностью этих систем является морфологическое строение; нейроны паракринных модуляторных систем локально расположены в определенных структурах мозга, а их длинные терминали с варикозными расширениями распространяются очень далеко, иннервируя большое количество структур мозга. Особенностью нейромодуляторных систем является и то, что их рецепторы метаботропные и не включают в свою структуру ионотропный канал. Они запускают внутриклеточные метаболические реакции, то есть трансдукционный сигнал, модифицируют активность внутриклеточных функциональных белков и, в конечном счете, модифицируют экспрессию генов клетки. К паракринным нейромодуляторным системам относятся: моноамины (норадреналин, дофамин, серотонин), мускариновая холинергическая система и нейропептиды. Во многих работах под электронным микроскопом просматриваются элементы, похожие анатомически на синаптические контакты в моноаминергических системах. Но эти синаптоподобные контакты не могут называться синапсами, так как они не генерируют ВПСП или ТПСП вследствие того, что все их рецепторы метаботропные. Здесь мы можем говорить только о фазической модуляторной реакции.

Но самое интересное состоит в том, что если модуляторные системы никогда не проявляют синатических реакций, то у синаптических систем широко представлены модуляторные реакции. Например, глутаматергическая система наряду с тремя ионотропными (АМРА, каинатный и NMDA) рецепторами обладает восьмью метаботропными (mglul — mglu8) рецепторами. ГАМК-система обладает двумя рецепторами: ионотропным (ГАМКА) и метаботропным (ГАМКВ). Но ГАМКА-рецептор, являясь ионотропным (хлорный канал открывается при взаимодействии ГАМК с ГАМК-сайтом ГАМКА-рецептора), в то же время обладает четырьмя сайтами связывания (бензодиазепиновый, пикротоксиновый, барбиртуратный и нейростироидный), которые осуществляют аллостерическую модуляцию ответа ГАМК-хлорный канал. Но, кроме того, нейростероидный и, вероятно, бензодиазепиновый сайт индуцируют трансдукционный сигнал. Кроме того, в головном мозге млекопитающих широко представлена холинергическая модуляторная мускариновая система.

Подпишитесь на свежую email рассылку сайта!

Читайте также